apresentam grande depressão endogâmica, o que dificulta a obtenção de
linhagens; aumenta a suceptibilidade à helmisthosporiose e à ferrugem; diminui
a qualidade de colmo e a capacidade
de expansão dos grãos.
As
análises de divergência genética visam a identificação de genitores
adequados para a formação de populações com variabilidade genética. Como a
divergência genética pode estar associada à heterose, aquelas análises podem
ser úteis para a predição de cruzamentos que otimizem a heterose. No entanto,
deve-se considerar que para o milho comum quanto maior a divergência genética
entre as populações, menor é a relação com a heterose (MELCHINGER, 1999).
Para o milho pipoca, não se tem relato de estudos semelhantes.
Deve-se preferir cruzamentos entre populações que apresentem altas médias
e ampla divergência genética para as características de interesse (HALLAUER e
MIRANDA FILHO (1987). No entanto,
se houver a necessidade de optar entre uma população com média de produção
intermediária e ampla diversidade ou outra com alta média e diversidade
intermediária, deve-se preferir esta última. Dessa forma, o trabalho
dispensado para aumentar a produção nesta população com o objetivo de
atingir os níveis produtivos de uma população com alta média, não é
compensador, apesar dos ganhos genéticos conquistados.
A divergência genética pode ser avaliada por meio de técnicas biométricas
ou processos preditivos. Dentre os
modelos biométricos que visam a determinação da divergência genética dos
genitores, citam-se as análises dialélicas. No entanto, quando se deseja
avaliar um número muito grande de genitores, as análises dialélicas tornam-se
inviáveis, devido ao grande número de híbridos que teriam que ser produzidos.
Por dispensarem a obtenção de híbridos, os métodos preditivos da divergência
têm merecido considerável ênfase. Estes tomam por base diferenças entre variáveis
quantitativas apresentadas pelos genitores, geralmente usando medida de
dissimilaridade como as distâncias Euclidianas ou de Mahalanobis.
Na
predição da divergência genética podem ser empregados vários métodos
multivariados. Dentre esses citam-se as análises por componentes principais e
variáveis canônicas, e os métodos aglomerativos. Enquanto estes necessitam de
uma medida de dissimilaridade, aqueles têm
como objetivo avaliar a similaridade dos genitores por intermédio de dispersão
gráfica, que geralmente considera dois eixos cartesianos (CRUZ e REGAZZI,
1997).
O objetivo deste trabalho foi estimar e comparar a divergência genética
entre nove cultivares de milho pipoca em diferentes épocas de semeadura.
MATERIAL E MÉTODOS
Foi utilizado o
delineamento experimental em blocos ao acaso. Cada parcela foi composta por 4
linhas de 4 metros de comprimento. O espaçamento entre fileiras foi de 0,90
metros. Nas parcelas a semeadura
foi feita em covas espaçadas de 0,25 metros, uma planta por cova, de forma que
cada parcela fique com 64 plantas, constituindo uma população de 45.000
plantas/ha.
Os
cultivares de milho pipoca avaliados foram: Beija-Flor, Branca, CMS-42, CMS-43,
IAC-112 (comercial), Rosa Clara, RS-20 (comercial) , Viçosa e Zélia
(comercial).
Foram
avaliadas as seguintes características em cada parcela experimental: altura de
planta (média de seis plantas por parcela), altura de espiga (média das mesmas
seis plantas por parcela usadas para medir a altura de planta), estande por
parcela, número de espiga, empalhamento (média de seis espigas por parcela), número
de espigas doentes, capacidade de
expansão e produtividade. A CE foi obtida pela razão entre o volume da pipoca
expandida e o volume dos grãos crus. Para cada parcela, uma amostra de 30 ml de
grãos, medida em proveta graduada de 100 ml, foi 'estourada' em pipoqueira elétrica
com controle automático de temperatura, regulada para uma temperatura de 237ºC.
O volume da pipoca expandida foi medido em uma proveta graduada de 1000ml.
Realizou-se
a análise conjunta dos ensaios, após verificar se a diferença entre o maior
quadrado médio do resíduo (QMR) não diferiu em mais de quatro vezes do menor
QMR (BOX, 1954). A análise conjunta foi realizada em parcelas subdivididas no
tempo de acordo com STEEL e TORRIE (1996).
A análise multivariada empregada para avaliar a divergência genética
entre os cultivares, em cada ensaio, foi a análise canônica e de agrupamento,
com base na Distância Generalizada de Mahalanobis. O agrupamento de genitores
foi realizado pelo Método de Otimização de Tocher. Todas as análises foram
realizadas de acordo com CRUZ e REGAZZI (1997) e RAO (1952).
As análises de variância, bem como os cálculos das variáveis canônicas,
foram realizados utilizando-se o Programa Genes (4).
RESULTADOS
E DISCUSSÃO
As estimativas das distâncias generalizadas de
Mahalanobis (D2) entre os pares de genótipos mostraram que o CMS 43 e RS 20 são
os cultivares mais distantes em todos os ensaios. Por outro lado, o par CMS 42 e
Viçosa mostrou-se como o mais similar no primeiro ensaio e o segundo mais
similar nos outros dois ensaios. O par mais similar no segundo ensaio foi
Beija-Flor e Rosa Clara e no terceiro ensaio CMS 43 e Beija-Flor. As correlações
de Spearman entre as estimativas D2 dos três ensaios revelaram as estimativas
de 0,81 entre o primeiro e o segundo ensaio; 0,47 entre o primeiro e o terceiro;
e 0,59 entre o segundo e o terceiro. Estas altas correlações indicam a
semelhança entre as divergências genéticas estimadas entre os ensaios, porém
observa-se que a metodologia discrimina de forma mais coincidente os cultivares
mais extremos e não os intermediários. Desta forma, é mais confiável a
identificação de genótipos mais similares ou mais dissimilares e deve ser
cautelosa a escolha de cultivares entre os extremos para identificar a divergência
genética e conseqüentemente a heterose.
A análise de agrupamento divide os nove cultivares em três ou quatro
grupos geneticamente dissimilares para os três ensaios (Quadro 1). Para o
ensaio 1, os cultivares não comerciais formaram um único grupo. Os cultivares
comerciais, no entanto, apresentaram-se dispersos em dois grupos. Por não terem
sido considerados na análise de divergência, cultivares com grãos de cores
branca, amarela e rosa-clara apresentam-se no mesmo grupo; no entanto,
comercialmente, estes cultivares apresentam valores distintos, sendo preferido o
grão de cor amarela seguido pelo de cor branca; o de cor rosa-clara não
apresenta valor comercial.
No ensaio 2,
os cultivares comerciais IAC 112 e Zélia apresentam-se no mesmo grupo e o RS 20
num grupo isolado. Os cultivares não comerciais novamente ficam juntos num
grupo com exceção do CMS 43.
No ensaio 3, o
cultivar Zélia, comercial, encontra-se no mesmo grupo dos cultivares não
comerciais, com exceção do Beija-Flor. Os cultivares RS 20 e IAC 112 formam um
único grupo. Observa-se no Quadro 1, que entre os ensaios os agrupamentos foram semelhantes sendo
que os cultivares Viçosa, CMS 42, Branca, Rosa Clara sempre se apresentam no
mesmo grupo. O cultivar CMS 43
apresenta-se no mesmo agrupamento nos ensaios 1 e 3 e o cultivar Beija-Flor nos
ensaios 1 e 2. Os cultivares RS 20, Zélia e IAC 112, todos comerciais, não
apresentam classificação semelhante em qualquer ensaio. Diante disso, a
possibilidade de encontrar heterose nos híbridos intervarietais entre Viçosa,
CMS 42, Branca e Rosa Clara
provavelmente será menor do que nos híbridos intervarietais entre estes e os
cultivares comerciais.
A análise
das variáveis canônicas permite o descarte daquelas características que pouco
contribuíram para a variabilidade genética apresentada entre os cultivares
avaliados, possibilitando economia de tempo, mão-de-obra e recursos financeiros
em futuros estudos. São descartadas aquelas características que apresentaram o
maior coeficiente de ponderação nas variáveis canônicas menos importantes,
ou seja, as últimas variáveis. A produtividade, o estande e número de espigas
doentes foram as que apresentaram os maiores coeficientes de ponderação nas últimas
variáveis canônicas no primeiro ensaio. No segundo ensaio, o número de
espigas doentes e estande foram as características que apresentaram os maiores
coeficientes de ponderação. Finalmente, no terceiro ensaio, o estande foi a
característica com maior coeficiente de ponderação. Desta forma, pode-se
concluir que esta variável foi a que menos causou variação entre os
cultivares. No entanto, deve-se considerar que o estande, em muitos casos é
utilizado para corrigir a produtividade, por isso sugere-se que esta característica
continue a ser avaliada. Assim, todas as características avaliadas foram
importantes para o estudo da divergência genética não sendo recomendável o
descarte de alguma delas.
As diferentes técnicas
para classificações dos mesmos genótipos, seja com informações genealógicas,
moleculares ou agronômicas devem ser similares se estas classificações
refletirem a verdadeira associação entre os valores genotípicos (MUMM et
al.,1994). Portanto, ao realizar a análise de divergência genética, a
dissimilaridade entre os cultivares será constante somente se estiver sendo
considerado o valor genotípico e não o valor fenotípico. Assim, a divergência
genética identificada entre os mesmos cultivares em ensaios realizados em vários
locais ou épocas devem ser semelhantes. Em outras palavras, a esperança do
valor genotípico será o valor fenotípico se não houver interação dos genótipos
x ambientes (HALLAUER e MIRANDA FILHO, 1987). As análises de variâncias
conjuntas dos dados revelaram interação cultivares x épocas somente para número
de espigas por parcela e produtividade. Assim, existe a semelhança entre os
agrupamentos. Como as variáveis utilizados no ensaio foram quantitativas e
portanto, dispersas em todo o genoma dos indivíduos que compõem a população,
a análise de divergência, neste trabalho, tratou-se de valores genotípicos e
não fenotípicos.
QUADRO 1 – Agrupamento
dos nove cultivares de milho pipoca obtido pelo método de otimização de
Tocher, utilizando a distância generalizada de Mahalanobis para os quatro
ensaios
Grupos
|
Cultivares |
Ensaio
1 |
|
1 |
CMS
42, Viçosa, Branca, Rosa Clara, Beija-Flor, CMS 43 |
2 |
RS
20, Zélia |
3. |
IAC
112 |
|
|
Ensaio
2 |
|
1 |
Beija-Flor,
Rosa Clara, CMS 42, Viçosa, Branca |
2 |
IAC
112, Zélia |
3 |
CMS
43 |
4 |
RS
20 |
|
|
Ensaio
3 |
|
1 |
CMS
43, Rosa Clara, CMS 42, Viçosa, Branca, Zélia |
2 |
RS
20, IAC 112 |
3 |
Beija-Flor
|
CONCLUSÕES
Os cultivares
Viçosa, CMS 42, Branca e Rosa Clara são os mais similares geneticamente;
Os cultivares
CMS 43 e RS 20 são os mais dissimilares geneticamente.
A divergência
genética mostrou-se semelhante entre grupos, mas diferente entre os cultivares,
com similaridade intermediária nos diferentes ensaios.
É possível
identificar cultivares extremos quanto a similaridade ou dissimilaridade em
diferentes ensaios.
A análise de
divergência tende a ser semelhante entre diferentes ensaios quando se faz
associação entre valores genotípicos.
Todas as
características avaliadas foram importantes para estudo da divergência genétic,a
não sendo recomendável o descarte de alguma delas.
LITERATURA
CITADA
ALEXANDER,
D.E. e CREECH, R.G. Breeding special industrial and nutritional types. In:
SPRAGUE, G.F. e FUCCILLO, D.A. Corn
and corn improvement. Madison, American Society of Agronomy, 1977. Cap.
7, p. 363-86. (Serie Agronomy, 18). |
BOX,
G.E.P. Some theorems on quadratic forms applied in the study of analysis
of variance problems, I. Ann. Mathematics Statistical, v. 25, p. 290-302,
1954 |
BRUNSON,
A.M. e SMITH, G.M. Hybrid popcorn Journal of the American Society of
Agronomy, 37: 176-183, 1945. |
CRUZ,
C.D. Programa Genes. Viçosa, Ed. UFV, 1997. 442p. |
CRUZ,
C.D. & REGAZZI, A.J. Modelos biométricos aplicados ao
melhoramento genético. 2a ed. Viçosa, Ed. UFV,
1997. 390p. |
DOFING,
S.M.; D' CROZ-MASON, N. e THOMAS-COMPTON, M.A. Inheritance of expansion
volume and yield in two popcorn x dent corn crosses Crop Science,
31:715-18, 1991. |
HALLAUER,
A. R. & MIRANDA FILHO, J. B. Quantitative genetics in maize breeding.
Ames, Iowa State University Press, 1981. 468 p. |
MELCHINGER,
A.E. Genetic diversity and heterosis. In: Coors, J.G.; PANDEY, S. Genetics
and exploitation of heterosis in crops. Wisconsin, Crop Science of America,
1999. P.99-118. |
MUMM,
R.H.; HUBERT, L.J.; DUDLEY, J.W. A classification os 148 U.S. Maize
inbreds: II Validation of cluster anlysis based on RFLPs Crop Science, v.
34, p. 852-865, 1994. |
RAO,
C.R. Advanced statistical methods in biometric research. New York, John
Wiley, 1952. 390 p. |
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